Sobre costillas y vértebras: el tórax a examen

El pasado 19 de mayo tuve el honor de formar parte del tribunal que se encargó de juzgar la tesis doctoral defendida por Daniel García Martínez, en la Universidad Autónoma de Madrid. En la actualidad y desde hace algunos años, existe una nueva modalidad de tesis doctoral en ciertas Facultades, basada en la presentación de un cierto número de artículos científicos publicados por el aspirante en revistas de prestigio. Puesto que los trabajos han sido previamente valorados por revisores externos antes de su definitiva publicación, el papel del tribunal tiene simplemente que confirmar el juicio emitido por otros colegas (expertos en la materia) durante la revisión de los trabajos. Aun así, el acto académico de los aspirantes al título de doctor representa una tradición académica, que no debiera perderse. Se trata de una presentación pública de esos trabajos, donde el aspirante demuestra su capacidad investigadora y termina por investirse con el máximo rango académico posible.

Con el nuevo doctor (a mí derecha), Daniel García Martínez, y con su director de tesis, Markus Bastir, justo en el momento de terminar la defensa de la tesis en la Universidad Autónoma de Madrid.

La tesis doctoral defendida por Daniel García ha sido el fruto de cinco años de un trabajo incansable. Es el tiempo habitual y necesario para la formación de un buen científico. Si esa formación ha contado con un gran director, como en el caso de Daniel García, el nuevo doctor quedará perfectamente habilitado para ejercer una profesión tan compleja y necesaria para la sociedad. La tesis doctoral ha sido dirigida por el Doctor Markus Bastir, toda una eminencia (a pesar de su juventud) en el ámbito de la evolución humana y su relación con aplicaciones bio-médicas.

Daniel García se embarcó en un proyecto de tesis muy complicado. El estudio de la caja torácica ha sido un aspecto casi olvidado en las investigaciones sobre la evolución humana. No es habitual que se conserven vértebras y costillas en los yacimientos, dada su fragilidad. Además, el reconocimiento de un fragmento de costilla humana y su distinción de la de otras especies presentes en un cierto yacimiento requiere un notable entrenamiento en anatomía humana.

Por otro lado, el estudio de una parte anatómica tan compleja precisa herramientas técnicas disponibles desde hace pocos años. La llegada de la era digital ha favorecido el estudio de partes anatómicas, que han estado casi vedadas a los expertos. En la actualidad, y gracias a programas informáticos de enorme complejidad es posible reconstruir cualquier elemento anatómico, incluso a partir de fósiles fragmentarios. Parece cosa de ciencia ficción, pero cabe la posibilidad de reconstruir la caja torácica de la mayoría de los homininos cuando se dispone de unas pocas vértebras y algunas costillas fosilizadas. Por supuesto, sin el debido entrenamiento en esos programas informáticos y una enorme dedicación para recoger datos en cualquier parte del mundo, allí donde se encuentren los fósiles, es imposible lograr esa hazaña. Por ejemplo, Daniel García ha formado parte del equipo que ha conseguido reconstruir la caja torácica de Homo naledi. Los datos fueron recogidos en Sudáfrica.

La caja torácica está formada por vértebras, costillas, esternón y elementos cartilaginosos, que protegen partes internas vitales: corazón, pulmones, arterias, etc. Su papel en la fisiología de la respiración, por poner un ejemplo, es bien conocida. La movilidad de las articulaciones entre las costillas y las vértebras, así como la acción de los músculos intercostales, el diafragma y otros músculos (escalenos, serratos y levatores costarum) permiten que la caja torácica tenga la flexibilidad necesaria para aumentar y disminuir sus dimensiones de manera rítmica mediante una serie de movimientos que permiten el intercambio gaseoso.

Esqueletos de H. neanderthalensis y H. sapiens, mostrando sus diferencias en la forma de la caja torácica.

La forma de la caja torácica de los primates fue definida en 1961 por el primatólogo Adolf Schultz mediante expresiones intuitivas, pero también subjetivas. Por ejemplo, nuestra estructura torácica tiene una forma aproximada de barril (“barrel-shaped”), mientras que la de los chimpancés, gorilas y orangutanes tiene una forma aproximada de embudo invertido, muy estrecha en su parte superior y muy ancha en su parte inferior (“funnel-shaped”). Estas conformaciones están relacionadas con la locomoción, la forma de las escápulas y la pelvis o el propio tamaño del aparato digestivo. El método empleado por Daniel García (morfometría geomérica en 3D) permite definir las variaciones de la forma de la caja torácica con una enorme precisión anatómica, modificando las apreciaciones subjetivas de Adolf Schultz. A partir de este momento, la terminología de Schultz quedará únicamente para definir de manera grosera el aspecto general de la caja torácica de las diferentes especies vivas y extinguidas.

En cuanto al registro fósil de los homininos de la genealogía humana Daniel García nos recuerda que las evidencias son escasas y fragmentarias. Gracias a la tecnología digital 3D Daniel ha podido realizar buenas reconstrucciones de cómo era la caja torácica de Australopithecus o de varias especias del género Homo, incluida las especies Homo naledi, H. ergaster, Homo antecessor y Homo neanderthalensis. Quizá en relación con la locomoción bípeda y de la funcionalidad de los brazos, la parte superior de la caja torácica de todas estas especies es más ancha que en los chimpancés. Mientras, la parte inferior aparece relativamente ancha, como en la genealogía de estos primates y a diferencia de Homo sapiens. La forma de su caja torácica de los australopitecos y de las especies arcaicas del género Homo ha recibido el nombre familiar de “bell-shaped”, por su parecido con una campana. Esta morfología podría ser simplemente una retención de la morfología primitiva de primates mucho más antiguos o tener un significado funcional. La mayor anchura relativa de la parte inferior de la caja torácica de estas especies podría tener relación con una participación más activa del diafragma en el proceso de la respiración, tal vez ligada a un mayor gasto energético. Además, y de manera adicional, una caja torácica expandida en su parte inferior podría estar relacionada con un aparato digestivo de mayor tamaño, adaptado a un mayor consumo de alimentos vegetales.

Además de felicitar de nuevo al doctor García Martínez por su brillante tesis, nos quedamos con la idea de la enorme importancia que puede tener la reconstrucción de la caja torácica de las especies del pasado. No solo puede darnos información sobre cuestiones taxonómicas y filogenéticas, sino que nos explica aspectos esenciales de la fisiología de estas especies. Su forma está ligada al aparato respiratorio y el aparato digestivo, además de albergar la parte fundamental del sistema circulatorio. Desde ahora, nos fijaremos con más atención en las conclusiones de los pocos expertos que se atreven a estudiar una parte tan compleja de nuestra anatomía.

José María Bermúdez de Castro.

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La singularidad del mentón en Homo sapiens

Los caracteres que nos diferencian de otras especies del género Homo son contados. Entre ellos está el mentón. Este rasgo de la mandíbula confiere una personalidad muy clara al perfil de Homo sapiens. Algunos hallazgos controvertidos en la frontera temporal de nuestra especie y la de sus antecesoras han podido resolverse gracias a la presencia/ausencia de mentón en la mandíbula. Este rasgo anatómico es exclusivo de Homo sapiens. Aunque pueda determinarse que el ADN nuclear extraído de una mandíbula fósil contiene un pequeño porcentaje de genes de otra especie, como el caso bien conocido de la mandíbula de Pestera cu Oase (50.000 años), que explicamos en el post anterior, la presencia de un mentón bien desarrollado permite incluir este espécimen en Homo sapiens. Lo mismo podemos decir de la mandíbula de Zhiren (China), con una antigüedad de alrededor de 100.000 años. Es posible que el propietario de esta mandíbula fuera un mestizo entre algún sapiens y algún miembro de Homo erectus o de alguna especie relacionada, como sugieren los autores de su estudio en la revista PNAS. Pero la presencia de mentón en la mandíbula de Zhiren hubiera inclinado a cualquier especialista a incluir este espécimen en nuestra especie.

Se conocen ejemplares muy antiguos, como las mandíbulas del yacimiento de Dmanisi (1,8 millones de años) o la mandíbula ATE9-1 del yacimiento de la Sima del Elefante (sierra de Atapuerca), con una antigüedad de 1,2 millones de años, en las que se aprecia un esbozo del llamado mentum osseum. Se trata de un pequeño abultamiento situado en la parte exterior de la sínfisis mandibular, que podría considerarse como el preludio de la parte más prominente de nuestro mentón. Si esto no fuera correcto, se trataría de estructuras convergentes. Aunque tratándose de especies tan próximas a la nuestra podemos imaginar que esas especies ya están esbozando el mentón, que terminó por desarrollarse plenamente en Homo sapiens.

Vista frontal el mentón de una mandíbula humana masculina, en la que se observan las fosas laterales muy marcadas, el triángulo mentoniano y un desarrollo inusual del borde inferior de la sínfisis. La región alveolar también se deprime por reabsorción ósea, ensalzando la proyección del mentón. Imagen del autor.

En nuestra especie, el mentum osseum (o tuber sympheseos) suele estar muy desarrollado y ocupa la parte central del abultamiento del mentón. Lo normal es que este carácter esté acompañado por otros dos abultamientos laterales. El conjunto tiene una forma homogénea de aspecto triangular (triángulo mentoniano). Desde el vértice superior de ese triángulo suele formarse una elevación de hueso en forma de cresta (cresta central), que se dirige hacia la región alveolar (donde se alojan las raíces de los incisivos). A ambos lados de los tubérculos laterales el hueso se reabsorbe y forma dos fosas, en ocasiones muy manifiestas, como vemos en la figura que acompaña a este post. La región alveolar también experimenta una reabsorción durante la vida, ensalzando aún más si cabe la proyección del triángulo mentoniano en vista lateral. Esta reabsorción recibe el nombre técnico de incurvatio mandibulae. Por último, la parte basal de la mandíbula en la región de la sínfisis suele engrosarse, uniéndose al triangulo mentoniano en su proyección hacia fuera. El triángulo mentoniano y ese engrosamiento forma lo que suele denominarse la “T invertida”.

Todas estas estructuras óseas tienen una gran variabilidad en los seres humanos. Suelen estar más desarrolladas en el sexo masculino, contribuyendo así a exhibir un mentón más pronunciado. Las mujeres, en cambio, tienden a tener barbillas de contorno más suave, aunque el mentón puede estar tan desarrollado como en los varones.

José María Bermúdez de Castro

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El corredor del Danubio

Se asume en la actualidad que la expansión de nuestra especie fuera de África pudo suceder hace unos 120.000 años. Sin embargo, la colonización de Europa por parte de Homo sapiens se hizo esperar. Mientras que en el resto de Eurasia los miembros de nuestra especie se movieron con rapidez y llegaron a embarcar (literalmente) hacia Australia hace 70.000 años, los neandertales actuaron como barrera demográfica e impidieron su entrada en Europa hasta hace unos 40.000 años.

Para llegar a Europa se puede rodear la costa norte del mar Negro, dejando al oeste las estribaciones del Cáucaso. También se puede atravesar la península de Anatolia, para alcanzar el territorio que hoy en día ocupan los estados de Bulgaria y Rumanía. Todo ello sin olvidarnos del complicado paso por Gibraltar. Una hipótesis poco probable. Para averiguar las rutas tenemos que buscar yacimientos y seguir el rastro. Uno de esos yacimientos, datado en un mínimo 38.000 años, se encuentra en el suroeste del actual estado de Rumanía. Se trata posiblemente de una de las pocas pistas para hipotetizar que la entrada más probable de Homo sapiens ocurrió por los extremos del Mármara (Bósforo y Dardanelos), para moverse después a través del corredor del Danubio hacia el centro y oeste de Europa.

La cueva de Pestera cu Oase significa “la cueva de los Huesos”. Esta cueva fue explorada en tiempos recientes por un grupo espeleológico de Rumanía. La cueva contiene un yacimiento, donde se han encontrado fósiles del oso de las cavernas (Ursus spelaeus), algunos restos de pequeños mamíferos y de algún herbívoro, además de una mandíbula humana. Posteriormente se localizaron nuevos restos humanos algo más recientes. El estudio de esta mandíbula fue liderado por el investigador norteamericano Erik Trinkaus, que desde siempre ha defendido la continuidad evolutiva de los neandertales hacia las poblaciones modernas. Es por ello que la descripción de este resto humano, publicado en 2003 por la revista PNAS de la Academia de Ciencias de USA, se esfuerza por encontrar caracteres morfológicos neandertales en esta mandíbula.

Mandíbula 1 de Pestera cu Oase, Rumanía. Fuente: 4.bp.blogspot.com

La mandíbula de Pestera cu Oase es grande y robusta y pudo haber pertenecido a un individuo masculino. Si se examina con detenimiento la morfología de esta mandíbula no aparece ningún rasgo que recuerde a los neandertales. En particular, la mandíbula presenta un mentón característico, que es exclusivo de nuestra especie. Aunque diferentes mandíbulas del género Homo de hasta casi dos millones de años de antigüedad tienen un leve abultamiento en la región de la sínfisis, el verdadero mentón óseo solo se encuentra en Homo sapiens. Su configuración morfológica incluye un conjunto de caracteres con cierta variabilidad en su expresión a nivel individual, que explicaremos en el próximo post.

La teoría que aún defienden investigadores como Erik Trinkaus o Milford Wolpoff prácticamente ha desaparecido de las publicaciones científicas. Cierto es que el estudio de ADN de restos neandertales y de nuestra especie ha demostrado que hibridamos con los neandertales y tuvimos descendencia fértil. Según los genetistas los eurasiáticos llevamos en nuestro genoma entre un 2% y un 4% de genes heredados del contacto entre Homo sapiens y Homo neanderthalensis durante 50.000 años. Estos datos invitan a pensar que los huesos o los dientes conservan en su morfología el recuerdo de ese mestizaje. Sin embargo, la posible expresión de caracteres neandertales en el esqueleto o en cualquier otra parte del cuerpo queda diluida por una masiva influencia del genoma de Homo sapiens. Cierto es que las poblaciones humanas tenemos una gran variabilidad y que podemos encontrar algunos rasgos esqueléticos que nos recuerdan a los de las poblaciones del Pleistoceno. Nuestro genoma es el resultado en una larguísima evolución y conservamos una gran cantidad de genes que no se expresan habitualmente. Si alguno de ellos lo hace sin interesar a la viabilidad del individuo portador, nos podemos encontrar con variaciones esqueléticas poco frecuentes. Su presencia no implica necesariamente que esos individuos sean el resultado de una hibridación particular.

El ADN obtenido de esta mandíbula (datos publicados en 2015 por el equipo de Svante Pääbo) muestra un cierto porcentaje de genes heredados de los neandertales. Solo gracias al estudio del ADN podemos contrastar que esa mandíbula perteneció a un mestizo, porque su morfología podría ser como la de cualquiera de nosotros.

José María Bermúdez de Castro

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